Siberian Journal of Life Sciences and AgricultureSiberian Journal of Life Sciences and AgricultureSiberian Journal of Life Sciences and Agriculture2658-66492658-6657Science and Innovation Center Publishing House48046410.12731/2658-6649-2026-18-3-1816ICSHUUЭкологияEcologyResearch ArticlePopulation structure of the Central European green frog complex as an indicator of the geoecological situation in urbanized landscapes and water bodies in the south of the Central Russian UplandПопуляционная структура комплекса среднеевропейских зеленых лягушек как индикатор геоэкологической ситуации на территории урбанизированных ландшафтов и водных объектах юга среднерусской возвышенностиБархатовАнатолий СергеевичBarkhatovAnatoly S.
Russian Federation

кандидат биологических наук, младший научный сотрудник НИЦ Геномной селекции

Candidate of Biological Sciences, Junior Research Fellow at the Research Center for Genomic Selection

barkhatov@bsu.edu.ruСнегинЭдуард АнатольевичSneginEduard A.
Russian Federation

доктор биологических наук, профессор, директор НИЦ Геномной селекции

Doctor of Biological Sciences, Professor, Director of the Research Center for Genomic Selection

snegin@bsu.edu.ruКиселевВладислав ВикторовичKiselevVladislav V.
Russian Federation

кандидат географических наук, доцент кафедры географии, геоэкологии и безопасности жизнедеятельности Института наук о Земле

Candidate of Geographical Sciences, Associate Professor in the Department of Geography, Geoecology, and Life Safety at the Institute of Earth Sciences

kiselev_v@bsuedu.ruСнегинаЕлена АндреевнаSneginaElena A.
Russian Federation

научный сотрудник НИЦ Геномной селекции

Research Associate, Research Center for Genomic Selection

snegina@bsu.edu.ruКорниловАндрей ГеннадьевичKornilovAndrey G.
Russian Federation

доктор географических наук, профессор, заведующий кафедрой географии, геоэкологии и безопасности жизнедеятельности Института наук о Земле

Doctor of Geographical Sciences, Professor, Chair of the Department of Geography, Geoecology, and Life Safety at the Institute of Earth Sciences

kornilov@bsuedu.ruРаевскаяМария ВикторовнаRaevskayaMaria V.
Russian Federation

ассистент кафедры географии, геоэкологии и безопасности жизнедеятельности Института наук о Земле

Assistant Professor, Department of Geography, Geoecology, and Life Safety, Institute of Earth Sciences

raevskaya@bsuedu.ruБелгородский государственный национальный исследовательский университетBelgorod State Universityru300620263006202620261831031281012202526022026Received:10122025Accepted:26022026Published:30062026Copyright ©; 2026, А.С. Бархатов, Э.А. Снегин, В.В. Киселев, Е.А. Снегина, А.Г. Корнилов, М.В. РаевскаяCopyright ©; 2026, A.S. Barkhatov, E.A. Snegin, V.V. Kiselev, E.A. Snegina, A.G. Kornilov, M.V. Raevskaya2026А.С. Бархатов, Э.А. Снегин, В.В. Киселев, Е.А. Снегина, А.Г. Корнилов, М.В. РаевскаяA.S. Barkhatov, E.A. Snegin, V.V. Kiselev, E.A. Snegina, A.G. Kornilov, M.V. Raevskayahttps://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0https://journals.rcsi.science/2658-6649/article/view/480464480464/480464-1257484-1-SM.pdf

Background. Nowadays a wide range of works is dedicated to Pelophylax esculentus complex. The most investigations focus on the structure of species and hybrid forms, at the same time, the information of population structure is insufficient.

The article is aimed to genetic structure analysis of Central European green frogs (Pelophylax esculentus complex). The tools of isozyme markers in the anthropogenically transformed biotopes (south of the Central Russian Upland) are basis of the analysis. The approach underlines the role of green frog populations as sensitive biological indicators for water quality monitoring as well as near-water ecosystem monitoring.

Materials and methods. The method of protein polymorphism and isozyme molecular markers is implemented for comprehensive assessment of the population genetic structure of 36 isolated amphibian subpopulations (Pelophylax esculentus).

Electrophoresis of isozymes took place in 10% polyacrylamide gel. Three independent isozyme systems characterized by codominant inheritance were investigated: two monomeric esterase loci (EST-1 and EST-2), each exhibiting three allelic variants, and one dimeric lactate dehydrogenase locus (LDH-3), also having three allelic forms. The obtained data provide better leverage for reliable indication of the geoecological state of urban landscapes and small rivers within the south of the Central Russian Upland.

Results. The analysis of the genetic variability of the studied groups discovered high level of genetic heterogeneity. All the studied isozyme loci were completely polymorphic (P = 100%). The average number of alleles per locus was 2.89, and the effective number of alleles was 2.35. Wright’s statistics showed a low index of intraspecific differentiation, while the average value of gene exchange intensity >1. Despite the intensive anthropogenic transformation of the habitat, interpopulation interaction and migration activity are significantly high in this area. It could be suggested that effective adaptive strategy for the Pelophylax esculentus complex of the investigated species in urban ecosystems exists.

The indicators of intraspecific differentiation (genetic characteristics) of test objects and the data of expert assessments of the hydroecological situation (hydroecological characteristics) in the study area were compared. As a result, a slight correlation was found between the indicators of expert evaluation of the hydroecological situation and the effective number of alleles (Ae), which underlines a strong influence of extra factors. The factors could be such as pesticides from agricultural land, climate changes, disturbance factor, etc.).

Обоснование. Изучению комплекса среднеевропейских зелёных лягушек (Pelophylax esculentus комплекс) посвящено много работ. Однако наибольший интерес исследователей представлен изучением видового состава и образование гибридных форм, в то время как сведения по популяционной структуре скудны.

Целью исследования является проведение анализа генетической структуры популяций среднеевропейских зелёных лягушек (Pelophylax esculentus комплекс), основанный на применении изоферментных маркёров, в трансформируемых биотопаx юга Среднерусской возвышенности. Данный подход позволяет использовать исследуемые популяции в качестве высокочувствительного биоиндикатора негативных изменений водной и околоводной среды, обусловленных антропогенным воздействием.

Материалы и методы. Исследование представляло собой комплексную оценку популяционно-генетической структуры 36 изолированных субпопуляций исследуемых земноводных с применением изоферментных молекулярных маркеров. Анализ осуществлялся путем электрофореза изоферментов в 10%-ном полиакриламидном геле. В рамках исследования были изучены три независимые изоферментные системы, характеризующиеся кодоминантным типом наследования: два мономерных локуса эстеразы (EST-1 и EST-2), проявляющих каждая по три аллельных варианта, и один димерный локус лактатдегидрогеназы (LDH-3), также имеющий три аллельные формы. Полученные данные позволяют эффективно применять предложенный набор показателей в качестве надёжного индикатора геоэкологического состояния урбанизированных ландшафтов и малых рек юга Среднерусской возвышенности.

Результаты. Анализ генетической вариабельности исследуемых групп выявил высокий уровень генетической гетерогенности. Полностью полиморфными оказались все изученные изоэнзимные локусы (Р = 100 %). Среднее число аллелей на локус составило 2,89, эффективное число аллелей – 2,35. Расчетная статистика Райта показала низкий показатель индекса внутривидовой дифференциации при этом среднее значение интенсивности обмена генами достигло более единицы, что свидетельствует о значительной степени межпопуляционного взаимодействия и миграционной активности особей на данной территории несмотря на интенсивную антропогенную трансформацию среды обитания. Полученные данные позволяют предположить наличие эффективной адаптивной стратегии комплекса P. esculentus, обеспечивающей успешность существования вида в условиях городской экосистемы. Сопоставление показателей внутривидовой дифференциации тест-объектов с данными экспертных оценок гидроэкологической ситуации в районе исследования позволило выявить слабую, но статистически значимую связь между показателями экспертных балльных оценок гидроэкологической ситуации и эффективным числом аллелей (Ае), что говорит о сильном влиянии дополнительных факторов, не учтенных в комплексной гидроэкологической оценке (ядохимикаты на сельскохозяйственных угодьях, изменения климата, фактор беспокойства и т.п.).

Pelophylax esculentus комплекспопуляционная структураурбанизированные ландшафтымалые рекигидроэкологическое состояниегидрохимические показателиPelophylax esculentus complexpopulation structureurbanized landscapessmall rivershydroecological statehydrochemical indicatorsBarkhatov, A. S. (2022). Population structure of the Central European green frog complex (Pelophylax esculentus complex) in the southern part of the Central Russian Upland [Doctoral dissertation, specialty 1.5.15]. 168 pp. EDN: https://elibrary.ru/KHCLAUБархатов, А. С. (2022). Популяционная структура комплекса среднеевропейских зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) в условиях юга Среднерусской возвышенности [Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, специальность 1.5.15]. 168 с. EDN: https://elibrary.ru/KHCLAUBarkhatov, A. S., & Snegin, E. A. (2021). Phenotypic structure of Pelophylax esculentus complex populations in urbanized landscapes of the southern Central Russian Upland. Izvestiya Vysshikh Uchebnykh Zavedeniy. Povolzhskiy Region. Natural Sciences, (3), 68–84. https://doi.org/10.21685/2307-9150-2021-3-7. EDN: https://elibrary.ru/JHGRAXБархатов, А. С., & Снегин, Э. А. (2021). Фенотипическая структура популяций Pelophylax esculentus complex в условиях урбанизированных ландшафтов юга Среднерусской возвышенности. Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки, (3), 68–84. https://doi.org/10.21685/2307-9150-2021-3-7. EDN: https://elibrary.ru/JHGRAXBarkhatov, A. S., Snegin, E. A., & Yusupov, S. R. (2021). Genetic structure of green frog complex (Pelophylax esculentus complex) populations in the southern part of the Central Russian Upland. Ecological Genetics, 19(2), 107–119. https://doi.org/10.17816/ecogen48555. EDN: https://elibrary.ru/XLXIWXБархатов, А. С., Снегин, Э. А., & Юсупов, С. Р. (2021). Генетическая структура популяций комплекса зеленые лягушки (Pelophylax esculentus complex) на территории юга Среднерусской возвышенности. Экологическая генетика, 19(2), 107–119. https://doi.org/10.17816/ecogen48555. EDN: https://elibrary.ru/XLXIWXBorkin, L. Ya., Litvinchuk, S. N., Rozanov, Yu. M., & Skorinov, D. V. (2004). On cryptic species (using amphibians as an example). Zoological Journal, 83(8), 936–960. EDN: https://elibrary.ru/OWGDLDБоркин, Л. Я., Литвинчук, С. Н., Розанов, Ю. М., & Скоринов, Д. В. (2004). О криптических видах (на примере амфибий). Зоологический журнал, 83(8), 936–960. EDN: https://elibrary.ru/OWGDLDVershinin, V. L. (1997). Ecological features of amphibian populations in urbanized areas [Abstract of doctoral dissertation, 03.00.16]. Yekaterinburg. 47 pp. EDN: https://elibrary.ru/ZKDFHJВершинин, В. Л. (1997). Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий [Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, 03.00.16]. Екатеринбург. 47 с. EDN: https://elibrary.ru/ZKDFHJVershinin, V. L. (2007). Biota of urbanized areas. Yekaterinburg. 73 pp.Вершинин, В. Л. (2007). Биота урбанизированных территорий. Екатеринбург. 73 с.Vershinin, V. L., Sitnikov, I. A., Vershinina, S. D., Trofimov, A. G., Lebedinsky, A. A., & Miura, I. I. (2019). Mitochondrial heteroplasmy in the marsh frog (Pelophylax ridibundus Pallas, 1771). Genetics, 55(8), 972–977. https://doi.org/10.1134/S0016675819080174. EDN: https://elibrary.ru/MLXSHTВершинин, В. Л., Ситников, И. А., Вершинина, С. Д., Трофимов, А. Г., Лебединский, А. А., & Миура, И. И. (2019). Митохондриальная гетероплазмия у озерной лягушки (Pelophylax ridibundus Pallas, 1771). Генетика, 55(8), 972–977. https://doi.org/10.1134/S0016675819080174. EDN: https://elibrary.ru/MLXSHTDegtyar, A. V., Grigorieva, O. I., & Tatarintsev, R. Yu. (2016). Ecology of Belogorye in numbers [Monograph]. Belgorod: Konstanta. 122 pp. ISBN 978-5-9786-0456-6. EDN: https://elibrary.ru/ZEFKPZДегтярь, А. В., Григорьева, О. И., & Татаринцев, Р. Ю. (2016). Экология Белогорья в цифрах [Монография]. Белгород: КОНСТАНТА. 122 с. ISBN 978-5-9786-0456-6. EDN: https://elibrary.ru/ZEFKPZMinistry of Natural Resources of the Russian Federation, Federal Service for Hydrometeorology and Environmental Monitoring (Roshydromet), Central Black Earth Department of Hydrometeorology and Environmental Monitoring. (2024). Annual reports on surface water quality and effectiveness of water protection measures within the area of operation of the Central Black Earth Department of Hydrometeorology and Environmental Monitoring. Kursk.Министерство природных ресурсов Российской Федерации, Федеральная служба по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (Росгидромет), ФГБУ «Центрально-Черноземное УГМС». (2024). Ежегодники качества поверхностных вод и эффективности проведенных водоохранных мероприятий по территории деятельности ФГБУ «Центрально-Черноземное УГМС». Курск.Ermakov, O. A., Faizulin, A. I., Zaks, M. M., Kaibeleva, E. I., & Zaripova, F. F. (2014). Distribution of the “western” and “eastern” forms of the marsh frog Pelophylax ridibundus s. l. in the Samara and Saratov regions (based on mitochondrial and nuclear DNA analysis). Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, 16(5-1), 409–412. EDN: https://elibrary.ru/TVWSFJЕрмаков, О. А., Файзулин, А. И., Закс, М. М., Кайбелева, Э. И., & Зарипова, Ф. Ф. (2014). Распространение «западной» и «восточной» форм озерной лягушки Pelophylax ridibundus s. l. на территории Самарской и Саратовской областей (по данным анализа митохондриальной и ядерной ДНК). Известия Самарского научного центра РАН, 16(5-1), 409–412. EDN: https://elibrary.ru/TVWSFJZamaletdinov, R. I. (2002). Phenotypic structure of green frog populations in urbanized areas. Povolzhsky Ecological Journal, (2), 163–165.Замалетдинов, Р. И. (2002). Фенотипическая структура популяций зеленых лягушек на урбанизированных территориях. Поволжский экологический журнал, (2), 163–165.Zamaletdinov, R. I., Pavlov, A. V., Zaks, M. M., Ivanov, A. Yu., & Ermakov, O. A. (2015). Molecular genetic characteristics of frogs of the Pelophylax esculentus complex in the eastern periphery of the range (Volga region, Republic of Tatarstan). Bulletin of Tomsk State University. Biology, (3-31), 54–66. https://doi.org/10.17223/19988591/31/5. EDN: https://elibrary.ru/UMIEQJЗамалетдинов, Р. И., Павлов, А. В., Закс, М. М., Иванов, А. Ю., & Ермаков, О. А. (2015). Молекулярно-генетическая характеристика лягушек Pelophylax esculentus комплекса на восточной периферии ареала (Поволжье, Республика Татарстан). Вестник Томского государственного университета. Биология, (3-31), 54–66. https://doi.org/10.17223/19988591/31/5. EDN: https://elibrary.ru/UMIEQJIvanov, A. Yu. (2019). Molecular genetic and ecological features of the distribution of cryptic forms of the marsh frog in the eastern part of the range [Doctoral dissertation, 03.02.08]. Penza. 137 pp. EDN: https://elibrary.ru/HBFIIBИванов, А. Ю. (2019). Молекулярно-генетические и экологические особенности распространения криптических форм озерной лягушки в восточной части ареала [Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, 03.02.08]. Пенза. 137 с. EDN: https://elibrary.ru/HBFIIBKiselev, V. V., & Kornilova, E. A. (2025). Assessment of the general hydroecological state of small rivers in the Belgorod region. Regional Geosystems, 49(1), 80–92. https://doi.org/10.52575/2712-7443-2025-49-1-80-92. EDN: https://elibrary.ru/MRCUYBКиселев, В. В., & Корнилова, Е. А. (2025). Оценка общего гидроэкологического состояния малых рек Белгородской области. Региональные геосистемы, 49(1), 80–92. https://doi.org/10.52575/2712-7443-2025-49-1-80-92. EDN: https://elibrary.ru/MRCUYBKurepina, V. A., Kiselev, V. V., & Kornilov, A. G. (2022). Dynamics of the hydroecological situation of the Tikhaya Sosna River in the Belgorod and Voronezh regions. Regional Geosystems, 46(1), 108–118. https://doi.org/10.52575/2712-7443-2022-46-1-108-118. EDN: https://elibrary.ru/RUFDUZКурепина, В. А., Киселев, В. В., & Корнилов, А. Г. (2022). Динамика гидроэкологической ситуации р. Тихая Сосна на территории Белгородской и Воронежской областей. Региональные геосистемы, 46(1), 108–118. https://doi.org/10.52575/2712-7443-2022-46-1-108-118. EDN: https://elibrary.ru/RUFDUZKornilova, E. A., Lisetskii, F. N., & Rodionova, M. E. (2023). Hydroecological features of the Vorskla River (Russian section) in the context of natural and economic changes. Regional Geosystems, 47(4), 550–568. https://doi.org/10.52575/2712-7443-2023-47-4-550-568. EDN: https://elibrary.ru/PETHMSКорнилова, Е. А., Лисецкий, Ф. Н., & Родионова, М. Е. (2023). Гидроэкологические особенности реки Ворсклы (российский участок) в контексте природно-хозяйственных изменений. Региональные геосистемы, 47(4), 550–568. https://doi.org/10.52575/2712-7443-2023-47-4-550-568. EDN: https://elibrary.ru/PETHMSLada, G. A. (2021). Changes in population systems of green frogs (Pelophylax esculentus complex) in the East European Plain. Field Journal of Biologist, (3-1), 53–63. https://doi.org/10.52575/2658-3453-2021-3-1-53-63. EDN: https://elibrary.ru/LLMYZQЛада, Г. А. (2021). Изменения популяционных систем зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) на территории Русской равнины. Полевой журнал биолога, (3-1), 53–63. https://doi.org/10.52575/2658-3453-2021-3-1-53-63. EDN: https://elibrary.ru/LLMYZQLisetskii, F. N., Degtyar, A. V., Buryak, Zh. A., Pavlyuk, Ya. V., Narozhnyaya, A. G., Zemlyakova, A. V., & Marinina, O. A. (2015). Rivers and water bodies of Belogorye. Belgorod: Konstanta. 362 pp. ISBN 978-5-9786-0413-9. EDN: https://elibrary.ru/VTQNNRЛисецкий, Ф. Н., Дегтярь, А. В., Буряк, Ж. А., Павлюк, Я. В., Нарожняя, А. Г., Землякова, А. В., & Маринина, О. А. (2015). Реки и водные объекты Белогорья. Белгород: Константа. 362 с. ISBN 978-5-9786-0413-9. EDN: https://elibrary.ru/VTQNNRMakeeva, V. M., Belokon, M. M., Malyuchenko, O. P., & Leontyeva, O. A. (2006). Assessment of the gene pool state of natural vertebrate populations under fragmented landscape conditions in Moscow and the Moscow region (using brown frogs as an example). Genetics, 42(5), 628–642. EDN: https://elibrary.ru/HTOBCBМакеева, В. М., Белоконь, М. М., Малюченко, О. П., & Леонтьева, О. А. (2006). Оценка состояния генофонда природных популяций позвоночных животных в условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере бурых лягушек). Генетика, 42(5), 628–642. EDN: https://elibrary.ru/HTOBCBOsterman, L. A. (1981). Methods for studying proteins and nucleic acids: Electrophoresis and ultracentrifugation. Moscow: Nauka. 288 pp.Остерман, Л. А. (1981). Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. Электрофорез и ультрацентрифугирование. М.: Наука. 288 с.Petin, A. N., Petina, M. A., & Novikova, Yu. I. (2014). Seversky Donets: Hydrological regime and ecological state of waters [Monograph]. Belgorod: Publishing House “Belgorod”, Belgorod State National Research University. 184 pp.Петин, А. Н., Петина, М. А., & Новикова, Ю. И. (2014). Северский Донец: гидрологический режим и экологическое состояние вод [Монография]. Белгород: ИД «Белгород» НИУ «БелГУ». 184 с.Prisnyi, A. V., Sedin, I. F., Chervonnyi, V. V., Prisnyi, Yu. A., Sokolov, A. Yu., & Loboda, B. M. (2012). Fauna of the Belgorod Region [Collective monograph] (A. V. Prisnyi, Ed.). Belgorod: Belgorod Regional Printing House. 400 pp.Присный, А. В., Седин, И. Ф., Червонный, В. В., Присный, Ю. А., Соколов, А. Ю., & Лобода, Б. М. (2012). Животный мир Белгородской области [Коллективная монография] (А. В. Присный, ред.). Белгород: Белгородская обл. тип. 400 с.Svinin, A. O. (2015). Distribution, types of population systems, and morphological variability of green frogs of the hybridogenetic Pelophylax esculentus complex in the northeastern part of their range [Doctoral dissertation, 03.02.04]. Kazan. 205 pp.Свинин, А. О. (2015). Распространение, типы популяционных систем и морфологическая изменчивость зеленых лягушек гибридогенного Pelophylax esculentus-комплекса на северо-востоке их ареалов [Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, 03.02.04]. Казань. 205 с.Snegin, E. A., Snegina, E. A., & Artemchuk, O. Yu. (2019). Assessment of the genetic structure of shrub snail (Fruticicola fruticum) populations based on nonspecific esterase loci. Ecological Genetics, 17(4), 15–26. https://doi.org/10.17816/ecogen17415-26. EDN: https://elibrary.ru/BIWHRNСнегин, Э. А., Снегина, Е. А., & Артемчук, О. Ю. (2019). Оценка генетической структуры популяций кустарниковой улитки (Fruticicola fruticum) на основе локусов неспецифических эстераз. Экологическая генетика, 17(4), 15–26. https://doi.org/10.17816/ecogen17415-26. EDN: https://elibrary.ru/BIWHRNFaizulin, A. I., Zamaletdinov, R. I., Litvinchuk, S. N., Rozanov, Yu. M., Borkin, L. Ya., Ermakov, O. A., Ruchin, A. B., Lada, G. A., Svinin, A. O., Bashinsky, I. V., & Chikhlyaev, I. V. (2018). Species composition and distribution patterns of green frogs (Pelophylax esculentus complex) in protected areas of the Middle Volga region (Russia). Nature Conservation Research. Reserve Science, 3(1), 1–16. https://doi.org/10.24189/ncr.2018.056. EDN: https://elibrary.ru/UZEZJAФайзулин, А. И., Замалетдинов, Р. И., Литвинчук, С. Н., Розанов, Ю. М., Боркин, Л. Я., Ермаков, О. А., Ручин, А. Б., Лада, Г. А., Свинин, А. О., Башинский, И. В., & Чихляев, И. В. (2018). Видовой состав и особенности распространения зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) на особо охраняемых природных территориях Среднего Поволжья (Россия). Nature Conservation Research. Заповедная наука, 3(1), 1–16. https://doi.org/10.24189/ncr.2018.056. EDN: https://elibrary.ru/UZEZJAShmalgauzen, I. I. (1968). Factors of evolution (Theory of stabilizing selection). Moscow: Nauka. 451 pp.Шмальгаузен, И. И. (1968). Факторы эволюции (Теория стабилизирующего отбора). М.: Наука. 451 с.Berger, L. (1970). Some characteristics of crosses within Rana esculenta complex in postlarval development. Annales Zoologici, 27(17), 373–416.Čavlović, K., Buj, I., Karaica, D., Jelić, D., & Choleva, L. (2018). Composition and age structure of the Pelophylax esculentus complex (Anura; Ranidae) population in inland Croatia. Salamandra, 54, 11–20. EDN: https://elibrary.ru/SDXKTTHammer, Ø., Harper, D. A. T., & Ryan, P. D. (2001). PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, 4(1), Article 4. 9 pp.Peakall, R., & Smouse, P. E. (2006). GenAlEx 6: Genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research — an update. Molecular Ecology Notes, 6(1), 288–295. https://doi.org/10.1111/j.1471-8286.2005.01155.xSkierska, K., Lagner, A., Rozenblut-Kościsty, B., et al. (2023). Population structure, mate choice, and genome transmission in naturally formed pairs in a Pelophylax lessonae–Pelophylax esculentus hybridogenetic system. Behavioral Ecology and Sociobiology, 77(8), 92. https://doi.org/10.1007/s00265-023-03366-y. EDN: https://elibrary.ru/UDUVLKSvinin, A. O., Dedukh, D. V., Borkin, L. J., et al. (2021). Genetic structure, morphological variation, and gametogenic peculiarities in water frogs (Pelophylax) from northeastern Europe. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 59, 646–662. https://doi.org/10.1111/jzs.12447. EDN: https://elibrary.ru/HYLIGRPlötner, J. (2005). Die westpaläarktischen Wasserfrösche: von Märtyren der Wissenschaft zur biologischen Sensation. Bielefeld: Laurenti-Verlag. 160 pp. (Beiheft der Zeitschrift für Feldherpetologie, 9).Plötner, J. (2005). Die westpaläarktischen Wasserfrösche: von Märtyren der Wissenschaft zur biologischen Sensation. Bielefeld: Laurenti-Verlag. 160 p. (Beiheft der Zeitschrift für Feldherpetologie, 9).Lisetskii, F. N., & Buryak, Z. A. (2023). Runoff of water and its quality under the combined impact of agricultural activities and urban development in a small river basin. Water, 15(13), 2443. https://doi.org/10.3390/w15132443. EDN: https://elibrary.ru/VRTLTYUzzell, T., Gunther, R., & Berger, L. (1977). Rana ridibunda and Rana esculenta: A leaky hybridogenetic system (Amphibia Salientia). Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 128(9), 147–171.Tunner, H. G. (1973). Das Albumin und andere Bluteiweiße bei Rana ridibunda Pallas, Rana lessonae Camerano, Rana esculenta Linne und deren Hybriden. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 11, 219–233.Tunner, H. G. (1974). Die klonale Struktur einer Wasserfroschpopulation. Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 12(4), 309–314.Vinogradov, A. E., Borkin, L. J., Günther, R., & Rosanov, J. M. (1990). Genome elimination in diploid and triploid Rana esculenta males: Cytological evidence from DNA flow cytometry. Genome, 33(5), 619. https://doi.org/10.1139/g90-092. EDN: https://elibrary.ru/XOFJWIWright, S. (1970). Random drift and shifting balance theory of evolution. Mathematical topics in population genetics. Berlin: Springer Verlag. 31 pp. https://doi.org/10.1007/978-3-642-46244-3_1Wright, S. (1970). Random drift and shifting balance theory of evolution. Mathematical topics in population genetics. Berlin: Springer Verlag. 31 p. https://doi.org/10.1007/978-3-642-46244-3_1