Популяционная структура комплекса среднеевропейских зеленых лягушек как индикатор геоэкологической ситуации на территории урбанизированных ландшафтов и водных объектах юга среднерусской возвышенности
Аннотация
Обоснование. Изучению комплекса среднеевропейских зелёных лягушек (Pelophylax esculentus комплекс) посвящено много работ. Однако наибольший интерес исследователей представлен изучением видового состава и образование гибридных форм, в то время как сведения по популяционной структуре скудны.
Целью исследования является проведение анализа генетической структуры популяций среднеевропейских зелёных лягушек (Pelophylax esculentus комплекс), основанный на применении изоферментных маркёров, в трансформируемых биотопаx юга Среднерусской возвышенности. Данный подход позволяет использовать исследуемые популяции в качестве высокочувствительного биоиндикатора негативных изменений водной и околоводной среды, обусловленных антропогенным воздействием.
Материалы и методы. Исследование представляло собой комплексную оценку популяционно-генетической структуры 36 изолированных субпопуляций исследуемых земноводных с применением изоферментных молекулярных маркеров. Анализ осуществлялся путем электрофореза изоферментов в 10%-ном полиакриламидном геле. В рамках исследования были изучены три независимые изоферментные системы, характеризующиеся кодоминантным типом наследования: два мономерных локуса эстеразы (EST-1 и EST-2), проявляющих каждая по три аллельных варианта, и один димерный локус лактатдегидрогеназы (LDH-3), также имеющий три аллельные формы. Полученные данные позволяют эффективно применять предложенный набор показателей в качестве надёжного индикатора геоэкологического состояния урбанизированных ландшафтов и малых рек юга Среднерусской возвышенности.
Результаты. Анализ генетической вариабельности исследуемых групп выявил высокий уровень генетической гетерогенности. Полностью полиморфными оказались все изученные изоэнзимные локусы (Р = 100 %). Среднее число аллелей на локус составило 2,89, эффективное число аллелей – 2,35. Расчетная статистика Райта показала низкий показатель индекса внутривидовой дифференциации при этом среднее значение интенсивности обмена генами достигло более единицы, что свидетельствует о значительной степени межпопуляционного взаимодействия и миграционной активности особей на данной территории несмотря на интенсивную антропогенную трансформацию среды обитания. Полученные данные позволяют предположить наличие эффективной адаптивной стратегии комплекса P. esculentus, обеспечивающей успешность существования вида в условиях городской экосистемы. Сопоставление показателей внутривидовой дифференциации тест-объектов с данными экспертных оценок гидроэкологической ситуации в районе исследования позволило выявить слабую, но статистически значимую связь между показателями экспертных балльных оценок гидроэкологической ситуации и эффективным числом аллелей (Ае), что говорит о сильном влиянии дополнительных факторов, не учтенных в комплексной гидроэкологической оценке (ядохимикаты на сельскохозяйственных угодьях, изменения климата, фактор беспокойства и т.п.).
Скачивания
Литература
Бархатов, А. С. (2022). Популяционная структура комплекса среднеевропейских зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) в условиях юга Среднерусской возвышенности [Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, специальность 1.5.15]. 168 с. EDN: https://elibrary.ru/KHCLAU
Бархатов, А. С., & Снегин, Э. А. (2021). Фенотипическая структура популяций Pelophylax esculentus complex в условиях урбанизированных ландшафтов юга Среднерусской возвышенности. Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки, (3), 68–84. https://doi.org/10.21685/2307-9150-2021-3-7. EDN: https://elibrary.ru/JHGRAX
Бархатов, А. С., Снегин, Э. А., & Юсупов, С. Р. (2021). Генетическая структура популяций комплекса зеленые лягушки (Pelophylax esculentus complex) на территории юга Среднерусской возвышенности. Экологическая генетика, 19(2), 107–119. https://doi.org/10.17816/ecogen48555. EDN: https://elibrary.ru/XLXIWX
Боркин, Л. Я., Литвинчук, С. Н., Розанов, Ю. М., & Скоринов, Д. В. (2004). О криптических видах (на примере амфибий). Зоологический журнал, 83(8), 936–960. EDN: https://elibrary.ru/OWGDLD
Вершинин, В. Л. (1997). Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий [Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, 03.00.16]. Екатеринбург. 47 с. EDN: https://elibrary.ru/ZKDFHJ
Вершинин, В. Л. (2007). Биота урбанизированных территорий. Екатеринбург. 73 с.
Вершинин, В. Л., Ситников, И. А., Вершинина, С. Д., Трофимов, А. Г., Лебединский, А. А., & Миура, И. И. (2019). Митохондриальная гетероплазмия у озерной лягушки (Pelophylax ridibundus Pallas, 1771). Генетика, 55(8), 972–977. https://doi.org/10.1134/S0016675819080174. EDN: https://elibrary.ru/MLXSHT
Дегтярь, А. В., Григорьева, О. И., & Татаринцев, Р. Ю. (2016). Экология Белогорья в цифрах [Монография]. Белгород: КОНСТАНТА. 122 с. ISBN 978-5-9786-0456-6. EDN: https://elibrary.ru/ZEFKPZ
Министерство природных ресурсов Российской Федерации, Федеральная служба по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (Росгидромет), ФГБУ «Центрально Черноземное УГМС». (2024). Ежегодники качества поверхностных вод и эффективности проведенных водоохранных мероприятий по территории деятельности ФГБУ «Центрально Черноземное УГМС». Курск.
Ермаков, О. А., Файзулин, А. И., Закс, М. М., Кайбелева, Э. И., & Зарипова, Ф. Ф. (2014). Распространение «западной» и «восточной» форм озерной лягушки Pelophylax ridibundus s. l. на территории Самарской и Саратовской областей (по данным анализа митохондриальной и ядерной ДНК). Известия Самарского научного центра РАН, 16(5 1), 409–412. EDN: https://elibrary.ru/TVWSFJ
Замалетдинов, Р. И. (2002). Фенотипическая структура популяций зеленых лягушек на урбанизированных территориях. Поволжский экологический журнал, (2), 163–165.
Замалетдинов, Р. И., Павлов, А. В., Закс, М. М., Иванов, А. Ю., & Ермаков, О. А. (2015). Молекулярно генетическая характеристика лягушек Pelophylax esculentus комплекса на восточной периферии ареала (Поволжье, Республика Татарстан). Вестник Томского государственного университета. Биология, (3 31), 54–66. https://doi.org/10.17223/19988591/31/5. EDN: https://elibrary.ru/UMIEQJ
Иванов, А. Ю. (2019). Молекулярно генетические и экологические особенности распространения криптических форм озерной лягушки в восточной части ареала [Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, 03.02.08]. Пенза. 137 с. EDN: https://elibrary.ru/HBFIIB
Киселев, В. В., & Корнилова, Е. А. (2025). Оценка общего гидроэкологического состояния малых рек Белгородской области. Региональные геосистемы, 49(1), 80–92. https://doi.org/10.52575/2712-7443-2025-49-1-80-92. EDN: https://elibrary.ru/MRCUYB
Курепина, В. А., Киселев, В. В., & Корнилов, А. Г. (2022). Динамика гидроэкологической ситуации р. Тихая Сосна на территории Белгородской и Воронежской областей. Региональные геосистемы, 46(1), 108–118. https://doi.org/10.52575/2712-7443-2022-46-1-108-118. EDN: https://elibrary.ru/RUFDUZ
Корнилова, Е. А., Лисецкий, Ф. Н., & Родионова, М. Е. (2023). Гидроэкологические особенности реки Ворсклы (российский участок) в контексте природно хозяйственных изменений. Региональные геосистемы, 47(4), 550–568. https://doi.org/10.52575/2712-7443-2023-47-4-550-568. EDN: https://elibrary.ru/PETHMS
Лада, Г. А. (2021). Изменения популяционных систем зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) на территории Русской равнины. Полевой журнал биолога, (3 1), 53–63. https://doi.org/10.52575/2658-3453-2021-3-1-53-63. EDN: https://elibrary.ru/LLMYZQ
Лисецкий, Ф. Н., Дегтярь, А. В., Буряк, Ж. А., Павлюк, Я. В., Нарожняя, А. Г., Землякова, А. В., & Маринина, О. А. (2015). Реки и водные объекты Белогорья. Белгород: Константа. 362 с. ISBN 978-5-9786-0413-9. EDN: https://elibrary.ru/VTQNNR
Макеева, В. М., Белоконь, М. М., Малюченко, О. П., & Леонтьева, О. А. (2006). Оценка состояния генофонда природных популяций позвоночных животных в условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере бурых лягушек). Генетика, 42(5), 628–642. EDN: https://elibrary.ru/HTOBCB
Остерман, Л. А. (1981). Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. Электрофорез и ультрацентрифугирование. М.: Наука. 288 с.
Петин, А. Н., Петина, М. А., & Новикова, Ю. И. (2014). Северский Донец: гидрологический режим и экологическое состояние вод [Монография]. Белгород: ИД «Белгород» НИУ «БелГУ». 184 с.
Присный, А. В., Седин, И. Ф., Червонный, В. В., Присный, Ю. А., Соколов, А. Ю., & Лобода, Б. М. (2012). Животный мир Белгородской области [Коллективная монография] (А. В. Присный, ред.). Белгород: Белгородская обл. тип. 400 с.
Свинин, А. О. (2015). Распространение, типы популяционных систем и морфологическая изменчивость зеленых лягушек гибридогенного Pelophylax esculentus комплекса на северо востоке их ареалов [Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, 03.02.04]. Казань. 205 с.
Снегин, Э. А., Снегина, Е. А., & Артемчук, О. Ю. (2019). Оценка генетической структуры популяций кустарниковой улитки (Fruticicola fruticum) на основе локусов неспецифических эстераз. Экологическая генетика, 17(4), 15–26. https://doi.org/10.17816/ecogen17415-26. EDN: https://elibrary.ru/BIWHRN
Файзулин, А. И., Замалетдинов, Р. И., Литвинчук, С. Н., Розанов, Ю. М., Боркин, Л. Я., Ермаков, О. А., Ручин, А. Б., Лада, Г. А., Свинин, А. О., Башинский, И. В., & Чихляев, И. В. (2018). Видовой состав и особенности распространения зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) на особо охраняемых природных территориях Среднего Поволжья (Россия). Nature Conservation Research. Заповедная наука, 3(1), 1–16. https://doi.org/10.24189/ncr.2018.056. EDN: https://elibrary.ru/UZEZJA
Шмальгаузен, И. И. (1968). Факторы эволюции (Теория стабилизирующего отбора). М.: Наука. 451 с.
Berger, L. (1970). Some characteristics of crosses within Rana esculenta complex in postlarval development. Annales Zoologici, 27(17), 373–416.
Čavlović, K., Buj, I., Karaica, D., Jelić, D., & Choleva, L. (2018). Composition and age structure of the Pelophylax esculentus complex (Anura; Ranidae) population in inland Croatia. Salamandra, 54, 11–20. EDN: https://elibrary.ru/SDXKTT
Hammer, Ø., Harper, D. A. T., & Ryan, P. D. (2001). PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, 4(1), Article 4. 9 pp.
Peakall, R., & Smouse, P. E. (2006). GenAlEx 6: Genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research — an update. Molecular Ecology Notes, 6(1), 288–295. https://doi.org/10.1111/j.1471-8286.2005.01155.x
Skierska, K., Lagner, A., Rozenblut Kościsty, B., et al. (2023). Population structure, mate choice, and genome transmission in naturally formed pairs in a Pelophylax lessonae–Pelophylax esculentus hybridogenetic system. Behavioral Ecology and Sociobiology, 77(8), 92. https://doi.org/10.1007/s00265-023-03366-y. EDN: https://elibrary.ru/UDUVLK
Svinin, A. O., Dedukh, D. V., Borkin, L. J., et al. (2021). Genetic structure, morphological variation, and gametogenic peculiarities in water frogs (Pelophylax) from northeastern Europe. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 59, 646–662. https://doi.org/10.1111/jzs.12447. EDN: https://elibrary.ru/HYLIGR
Plötner, J. (2005). Die westpaläarktischen Wasserfrösche: von Märtyren der Wissenschaft zur biologischen Sensation. Bielefeld: Laurenti Verlag. 160 p. (Beiheft der Zeitschrift für Feldherpetologie, 9).
Lisetskii, F. N., & Buryak, Z. A. (2023). Runoff of water and its quality under the combined impact of agricultural activities and urban development in a small river basin. Water, 15(13), 2443. https://doi.org/10.3390/w15132443. EDN: https://elibrary.ru/VRTLTY
Uzzell, T., Gunther, R., & Berger, L. (1977). Rana ridibunda and Rana esculenta: A leaky hybridogenetic system (Amphibia Salientia). Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 128(9), 147–171.
Tunner, H. G. (1973). Das Albumin und andere Bluteiweiße bei Rana ridibunda Pallas, Rana lessonae Camerano, Rana esculenta Linne und deren Hybriden. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 11, 219–233.
Tunner, H. G. (1974). Die klonale Struktur einer Wasserfroschpopulation. Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 12(4), 309–314.
Vinogradov, A. E., Borkin, L. J., Günther, R., & Rosanov, J. M. (1990). Genome elimination in diploid and triploid Rana esculenta males: Cytological evidence from DNA flow cytometry. Genome, 33(5), 619. https://doi.org/10.1139/g90-092. EDN: https://elibrary.ru/XOFJWI
Wright, S. (1970). Random drift and shifting balance theory of evolution. Mathematical topics in population genetics. Berlin: Springer Verlag. 31 p. https://doi.org/10.1007/978-3-642-46244-3_1
References
Barkhatov, A. S. (2022). Population structure of the Central European green frog complex (Pelophylax esculentus complex) in the southern part of the Central Russian Upland [Doctoral dissertation, specialty 1.5.15]. 168 pp. EDN: https://elibrary.ru/KHCLAU
Barkhatov, A. S., & Snegin, E. A. (2021). Phenotypic structure of Pelophylax esculentus complex populations in urbanized landscapes of the southern Central Russian Upland. Izvestiya Vysshikh Uchebnykh Zavedeniy. Povolzhskiy Region. Natural Sciences, (3), 68–84. https://doi.org/10.21685/2307-9150-2021-3-7. EDN: https://elibrary.ru/JHGRAX
Barkhatov, A. S., Snegin, E. A., & Yusupov, S. R. (2021). Genetic structure of green frog complex (Pelophylax esculentus complex) populations in the southern part of the Central Russian Upland. Ecological Genetics, 19(2), 107–119. https://doi.org/10.17816/ecogen48555. EDN: https://elibrary.ru/XLXIWX
Borkin, L. Ya., Litvinchuk, S. N., Rozanov, Yu. M., & Skorinov, D. V. (2004). On cryptic species (using amphibians as an example). Zoological Journal, 83(8), 936–960. EDN: https://elibrary.ru/OWGDLD
Vershinin, V. L. (1997). Ecological features of amphibian populations in urbanized areas [Abstract of doctoral dissertation, 03.00.16]. Yekaterinburg. 47 pp. EDN: https://elibrary.ru/ZKDFHJ
Vershinin, V. L. (2007). Biota of urbanized areas. Yekaterinburg. 73 pp.
Vershinin, V. L., Sitnikov, I. A., Vershinina, S. D., Trofimov, A. G., Lebedinsky, A. A., & Miura, I. I. (2019). Mitochondrial heteroplasmy in the marsh frog (Pelophylax ridibundus Pallas, 1771). Genetics, 55(8), 972–977. https://doi.org/10.1134/S0016675819080174. EDN: https://elibrary.ru/MLXSHT
Degtyar, A. V., Grigorieva, O. I., & Tatarintsev, R. Yu. (2016). Ecology of Belogorye in numbers [Monograph]. Belgorod: Konstanta. 122 pp. ISBN 978-5-9786-0456-6. EDN: https://elibrary.ru/ZEFKPZ
Ministry of Natural Resources of the Russian Federation, Federal Service for Hydrometeorology and Environmental Monitoring (Roshydromet), Central Black Earth Department of Hydrometeorology and Environmental Monitoring. (2024). Annual reports on surface water quality and effectiveness of water protection measures within the area of operation of the Central Black Earth Department of Hydrometeorology and Environmental Monitoring. Kursk.
Ermakov, O. A., Faizulin, A. I., Zaks, M. M., Kaibeleva, E. I., & Zaripova, F. F. (2014). Distribution of the “western” and “eastern” forms of the marsh frog Pelophylax ridibundus s. l. in the Samara and Saratov regions (based on mitochondrial and nuclear DNA analysis). Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, 16(5 1), 409–412. EDN: https://elibrary.ru/TVWSFJ
Zamaletdinov, R. I. (2002). Phenotypic structure of green frog populations in urbanized areas. Povolzhsky Ecological Journal, (2), 163–165.
Zamaletdinov, R. I., Pavlov, A. V., Zaks, M. M., Ivanov, A. Yu., & Ermakov, O. A. (2015). Molecular genetic characteristics of frogs of the Pelophylax esculentus complex in the eastern periphery of the range (Volga region, Republic of Tatarstan). Bulletin of Tomsk State University. Biology, (3 31), 54–66. https://doi.org/10.17223/19988591/31/5. EDN: https://elibrary.ru/UMIEQJ
Ivanov, A. Yu. (2019). Molecular genetic and ecological features of the distribution of cryptic forms of the marsh frog in the eastern part of the range [Doctoral dissertation, 03.02.08]. Penza. 137 pp. EDN: https://elibrary.ru/HBFIIB
Kiselev, V. V., & Kornilova, E. A. (2025). Assessment of the general hydroecological state of small rivers in the Belgorod region. Regional Geosystems, 49(1), 80–92. https://doi.org/10.52575/2712-7443-2025-49-1-80-92. EDN: https://elibrary.ru/MRCUYB
Kurepina, V. A., Kiselev, V. V., & Kornilov, A. G. (2022). Dynamics of the hydroecological situation of the Tikhaya Sosna River in the Belgorod and Voronezh regions. Regional Geosystems, 46(1), 108–118. https://doi.org/10.52575/2712-7443-2022-46-1-108-118. EDN: https://elibrary.ru/RUFDUZ
Kornilova, E. A., Lisetskii, F. N., & Rodionova, M. E. (2023). Hydroecological features of the Vorskla River (Russian section) in the context of natural and economic changes. Regional Geosystems, 47(4), 550–568. https://doi.org/10.52575/2712-7443-2023-47-4-550-568. EDN: https://elibrary.ru/PETHMS
Lada, G. A. (2021). Changes in population systems of green frogs (Pelophylax esculentus complex) in the East European Plain. Field Journal of Biologist, (3 1), 53–63. https://doi.org/10.52575/2658-3453-2021-3-1-53-63. EDN: https://elibrary.ru/LLMYZQ
Lisetskii, F. N., Degtyar, A. V., Buryak, Zh. A., Pavlyuk, Ya. V., Narozhnyaya, A. G., Zemlyakova, A. V., & Marinina, O. A. (2015). Rivers and water bodies of Belogorye. Belgorod: Konstanta. 362 pp. ISBN 978-5-9786-0413-9. EDN: https://elibrary.ru/VTQNNR
Makeeva, V. M., Belokon, M. M., Malyuchenko, O. P., & Leontyeva, O. A. (2006). Assessment of the gene pool state of natural vertebrate populations under fragmented landscape conditions in Moscow and the Moscow region (using brown frogs as an example). Genetics, 42(5), 628–642. EDN: https://elibrary.ru/HTOBCB
Osterman, L. A. (1981). Methods for studying proteins and nucleic acids: Electrophoresis and ultracentrifugation. Moscow: Nauka. 288 pp.
Petin, A. N., Petina, M. A., & Novikova, Yu. I. (2014). Seversky Donets: Hydrological regime and ecological state of waters [Monograph]. Belgorod: Publishing House “Belgorod”, Belgorod State National Research University. 184 pp.
Prisnyi, A. V., Sedin, I. F., Chervonnyi, V. V., Prisnyi, Yu. A., Sokolov, A. Yu., & Loboda, B. M. (2012). Fauna of the Belgorod Region [Collective monograph] (A. V. Prisnyi, Ed.). Belgorod: Belgorod Regional Printing House. 400 pp.
Svinin, A. O. (2015). Distribution, types of population systems, and morphological variability of green frogs of the hybridogenetic Pelophylax esculentus complex in the northeastern part of their range [Doctoral dissertation, 03.02.04]. Kazan. 205 pp.
Snegin, E. A., Snegina, E. A., & Artemchuk, O. Yu. (2019). Assessment of the genetic structure of shrub snail (Fruticicola fruticum) populations based on nonspecific esterase loci. Ecological Genetics, 17(4), 15–26. https://doi.org/10.17816/ecogen17415-26. EDN: https://elibrary.ru/BIWHRN
Faizulin, A. I., Zamaletdinov, R. I., Litvinchuk, S. N., Rozanov, Yu. M., Borkin, L. Ya., Ermakov, O. A., Ruchin, A. B., Lada, G. A., Svinin, A. O., Bashinsky, I. V., & Chikhlyaev, I. V. (2018). Species composition and distribution patterns of green frogs (Pelophylax esculentus complex) in protected areas of the Middle Volga region (Russia). Nature Conservation Research. Reserve Science, 3(1), 1–16. https://doi.org/10.24189/ncr.2018.056. EDN: https://elibrary.ru/UZEZJA
Shmalgauzen, I. I. (1968). Factors of evolution (Theory of stabilizing selection). Moscow: Nauka. 451 pp.
Berger, L. (1970). Some characteristics of crosses within Rana esculenta complex in postlarval development. Annales Zoologici, 27(17), 373–416.
Čavlović, K., Buj, I., Karaica, D., Jelić, D., & Choleva, L. (2018). Composition and age structure of the Pelophylax esculentus complex (Anura; Ranidae) population in inland Croatia. Salamandra, 54, 11–20. EDN: https://elibrary.ru/SDXKTT
Hammer, Ø., Harper, D. A. T., & Ryan, P. D. (2001). PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, 4(1), Article 4. 9 pp.
Peakall, R., & Smouse, P. E. (2006). GenAlEx 6: Genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research — an update. Molecular Ecology Notes, 6(1), 288–295. https://doi.org/10.1111/j.1471-8286.2005.01155.x
Skierska, K., Lagner, A., Rozenblut Kościsty, B., et al. (2023). Population structure, mate choice, and genome transmission in naturally formed pairs in a Pelophylax lessonae–Pelophylax esculentus hybridogenetic system. Behavioral Ecology and Sociobiology, 77(8), 92. https://doi.org/10.1007/s00265-023-03366-y. EDN: https://elibrary.ru/UDUVLK
Svinin, A. O., Dedukh, D. V., Borkin, L. J., et al. (2021). Genetic structure, morphological variation, and gametogenic peculiarities in water frogs (Pelophylax) from northeastern Europe. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 59, 646–662. https://doi.org/10.1111/jzs.12447. EDN: https://elibrary.ru/HYLIGR
Plötner, J. (2005). Die westpaläarktischen Wasserfrösche: von Märtyren der Wissenschaft zur biologischen Sensation. Bielefeld: Laurenti Verlag. 160 pp. (Beiheft der Zeitschrift für Feldherpetologie, 9).
Lisetskii, F. N., & Buryak, Z. A. (2023). Runoff of water and its quality under the combined impact of agricultural activities and urban development in a small river basin. Water, 15(13), 2443. https://doi.org/10.3390/w15132443. EDN: https://elibrary.ru/VRTLTY
Uzzell, T., Gunther, R., & Berger, L. (1977). Rana ridibunda and Rana esculenta: A leaky hybridogenetic system (Amphibia Salientia). Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 128(9), 147–171.
Tunner, H. G. (1973). Das Albumin und andere Bluteiweiße bei Rana ridibunda Pallas, Rana lessonae Camerano, Rana esculenta Linne und deren Hybriden. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 11, 219–233.
Tunner, H. G. (1974). Die klonale Struktur einer Wasserfroschpopulation. Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 12(4), 309–314.
Vinogradov, A. E., Borkin, L. J., Günther, R., & Rosanov, J. M. (1990). Genome elimination in diploid and triploid Rana esculenta males: Cytological evidence from DNA flow cytometry. Genome, 33(5), 619. https://doi.org/10.1139/g90-092. EDN: https://elibrary.ru/XOFJWI
Wright, S. (1970). Random drift and shifting balance theory of evolution. Mathematical topics in population genetics. Berlin: Springer Verlag. 31 pp. https://doi.org/10.1007/978-3-642-46244-3_1
Copyright (c) 2026 Anatoly S. Barkhatov, Eduard A. Snegin, Vladislav V. Kiselev, Elena A. Snegina, Andrey G. Kornilov, Maria V. Raevskaya
Это произведение доступно по лицензии Creative Commons «Attribution-NonCommercial-NoDerivatives» («Атрибуция — Некоммерческое использование — Без производных произведений») 4.0 Всемирная.
